沈强云 研究员 宁夏农科院
2019年6月19日
温度:
按小麦需进行春化的感温、感光特性,可划分为:冬性:春化阶段适宜温度0-3℃,经历35天以上。不满足此条件不能正常抽穗;弱(半)冬性:春化要求0-7℃,经历5-35天;春性:春化温度0-12℃,经历5-15天,但不经低温春化也能正常抽穗。
需经光照阶段的品种类型有反应迟钝型:每天8-12小时日照条件下,经历16天以上能正常抽穗,南方冬播春性品种属于此类型;反应中等型:每天8小时日照不能抽穗,12小时下经21天可以抽穗,弱冬性品种属此类;反应敏感型:每天12小时以上日照,经30-40天才能通过光照阶段而抽穗,冬性品种属此类。
冬性与春性品种对低温及光长反应明显不同。决定春性苗穗期长短的主要因素是光长,苗穗期随光长加长而明显缩短,其光长对苗穗期的作用力达到92%以上,而低温作用力仅5%以下,可见春性小麦抽穗并不需要春化过程,属于正积温效应。决定冬性品种苗穗期长短的主要是低温,一定范围内低温春化可以明显缩短抽穗期,其作用力达70%以上,而光长作用力一般也是10-30%左右,光长效应在一定春化时长(约30天)的基础上才起作用。冬春性(半冬性)品种介于冬性与春性之间,低温与光长作用力分别各占40-60%左右。随春化开始约10天左右,光长即可伴随产生互作效应。超强冬性品种,需要较长时间春化之后长光才能起促进抽穗作用,在此之前短光对抽穗有明显促进作用。由上可见,不能一概而论小麦属于低温长日照作物。春性类型基本上不存在必然的春化过程,在高温长光照下即可促进其抽穗过程;半冬性类型温光效应基本可以伴随进行(并进型),冬性类型为春化半提前型,即在春化30天的基础上(尚未完成),长光即可伴随作用;只有强冬性,才是春化提前型,即长光效应在春化50天以上才能发挥作用。
小麦种子萌发最低温度为1-2℃,最适温度为15-20℃,最高温度为30-35℃,10℃以下时萌发缓慢,且易染病害。最适宜的出苗日数为6-7天,其间日平均温度约为15-18℃。宁夏引黄灌区最低气温稳定通过0℃的时间在3月11日左右,因此,为了保证灌区春小麦在潮水前能够正常播种,适宜的播种期应在2月下旬至3月上旬完成。播种后,根系生长的起点温度约为2℃,16-20℃时生长最快,超过30℃则受抑制而停止生长。因此,播种至出苗期间低温仍利于春小麦根系生长,可为争取春小麦壮苗打下较好的基础。
茎节生长对温度十分敏感。分蘖生长的最低温度为2-4℃,在6-13℃分蘖生长缓慢,生长健壮,13℃以上至18℃生长较快,但易徒长,高于18℃不利于分蘖产生,分蘖速度减慢。一般在适宜分蘖期内,以70℃积温产生一个分蘖为宜。
开花的最低温度为9-11℃,最适18-20℃,最高30℃,高于30℃且土壤水分不足或伴随干旱风时,影响授粉而降低结实率。灌浆的最适温度为20-22℃,随温度升高灌浆过程加速,高于25℃,籽粒脱水过快,缩短灌浆过程,淀粉积累少,粒重降低。高于30℃导致胚乳中淀粉沉积提前停止。宁夏灌区为大陆性干旱气候区,灌浆至小麦完熟期,常易发生干热风,造成高温逼熟,一般减产5%-10%,严重者高达20%以上。特别是春小麦进入腊熟期,当平均气温超过33℃,大气相对湿度30%,风速达到3米/秒以上,极易发生干热风天气,造成千粒重下降,影响产量较大。
光照:
光照不足影响光合作用,并阻碍光合产物向籽粒转移。光照条件对灌浆的影响,以灌浆盛期(开花后10-12天)最大,灌浆始期(10-12天)次之,灌浆后期(开花后25-30天左右)较小。除天气外,群体过大造成株间光照不足,亦是粒重降低的主要原因,因此特别注意建立合理的群体结构。
水分与土壤:
小麦出苗最适土壤含水量为16%-18%(相当于田间持水量的60%-70%),其中砂土适宜含水量为15%,壤土为17%,粘土为20%,当上述土壤含水量分别低于10%、13%、16%时,出苗推迟,出苗率降低。土壤溶液含盐量达0.25%时,出苗率会明显降低。土壤通气不良或遇雨板结,都会影响种子萌发和出苗。根系的发生与生长需要湿润的土壤条件,水分不足则根量少且生长受抑制,水分过多土壤空气不足,根系易早衰。最适土壤湿度为田间持水量的70%-80%。
在宁夏灌区,土壤保墒好,下层水分充足,则根系随土壤深层湿度的增加而下扎较深,可达1.5米以上。土壤质地、灌水时间及灌溉次数对春小麦根系影响很大。春季灌水时间过早,由于麦苗较小、地温过低,易造成小麦坐苗不长,主要是根系发育较差,不利于小麦根系后期对水分和养份的吸收。宁夏灌区春小麦适宜的头水灌溉时间应在4月下旬或一般在生长发育到三叶一心或四叶一心这个时期灌头水最好。
春小麦进入五叶一心,即开始生理拔节。茎节对水分也非常敏感。土壤水分在田间持水量70%左右时,适宜于分蘖生长,低于50%时影响分蘖的滋生,但高于80%土壤处于缺氧状态,也对分蘖不利。因此,春小麦头水至二水的间隔时间(土壤墒情)对建成小麦高产抗倒群体非常关键,也是春小麦获得大穗并实现保花增粒的关键时期。此时应结合苗情、土壤墒情及天气降雨来综合确定。
开花最适大气相对湿度为70%-80%,低于20%则影响正常授粉,但湿度太大时,花粉粒易吸水膨胀破裂。开花期间体内新陈代谢极为旺盛,消耗大量能量,也是一生中日耗水量最大时期,此时对缺水反应极为敏感。开花之后紧接着进入灌浆期,这个时期的土壤水分适宜,能延长绿叶功能期,保证正常灌浆,对提高粒重有重要作用。一般适宜土壤水分含量为田间最大持水量的75%左右。研究表明,灌浆期间植株和籽粒含水量降到40%时,营养物质运转、积累达最低值,低于此值导致过早脱水和灌浆停止。土壤水分过多,也会影响根系活力及对氮素的吸收,降低籽粒的含氮量,粒重降低。在完熟期,白粒品种,遇连阴雨,易导致穗发芽,籽粒品质下降。
小麦的生育规律——生育时期:
小麦的一生,通常按播种期、出苗期、分蘖期(生理拔节)、起身期(形态拔节)、孕穗期、抽穗期、扬花期、灌浆期、乳熟期、腊熟期、成熟期进行划分。
幼穗分化:
在生长发育中,习惯将未伸出叶鞘的穗称为幼穗。幼穗是由生长锥在完成茎叶分化之后分化而成,是穗的初始状态。了解幼穗分化进程和小麦穗部结构,掌握小麦幼穗的形成规律及其与外界条件的关系,正确运用栽培措施、挖掘小麦增产潜力的重要理论依据。
小麦穗可分为穗轴和小穗两个部分。穗轴由节片组成,每节着生一枚小穗。小穗由两枚颖片(护颖)、小穗轴和若干小花组成。穗的分化形成通常分为以下9个时期:
未伸长期:
茎叶原基分化期(未伸长期):茎生长锥未伸长,基部宽大于高,呈半圆形,在基部陆续分化出新的叶原基,未开始穗的分化,属营养生长时期。
伸长期:
生长锥伸长,高大于宽,标志着由茎叶原基分化开始向穗分化过渡。
单棱期(穗轴分化期):
此期分化穗轴或分枝类型的主穗轴,属穗部第一级轴的节片分化。生长锥进一步伸长,基部由下向上渐次出现与初生叶原基同源的苞叶原基,形状呈环状突起。苞叶原基与叶原基的不同,在于最后不形成叶片而退化,并在原着生苞叶原基的节与节之间形成了穗轴节片。
二棱期(小穗原基分化期):
根据小穗原基和苞叶原基的形态变化,又可分为三个时期:(1)二棱初期:苞叶原基分化到一定程度后,从生长锥中部开始,在两个苞叶原基之间(即下位苞叶原基叶腋间)分化出小穗原基。从植物学角度看,苞叶原基属叶性器官,小穗原基为苞叶腋芽原基。(2)二棱中期:小穗原基数量增多,体积增大,并超过苞叶原基。二棱状以此期最为明显。(3)二棱末期:小穗原基进一步伸长,同侧相邻小穗原基部分重叠。苞叶原基明显退化,“二棱”状特点已不再明显。
颖片原基分化期:
穗分化进入二棱末期后不久,由最先出现的小穗原基两侧分化出颖片原基,位于中间的组织,以后分化形成小穗轴和小花。
小花原基分化期:
在最先出现的小穗中,靠下位颖片原基内侧分化出第一小花的外稃原基,不久第二小花的外稃(位于上位颖片内侧)也相继出现。至此,小穗原基顶部两侧下凹,第一、第二小花的界限明显可辨。一个小穗的小花原基是由下而上向顶式出现,整个穗的小花分化则从中部开始,渐及上下两端小穗。
雌雄蕊原基分化期:
此期特点为外稃内侧组织几乎同时分化出内稃和雌雄蕊原基。从侧面看,初形成的内稃原基为一顶端略尖的突起,与外稃原基相对,3枚球形突起的雄蕊原基鼎立于内外稃原基之间,3枚雄蕊原基之间为雌蕊原基(初期不易分辨)。
药隔分化期:
雄蕊原基体积进一步增大,在每个雄蕊原基的中部自顶向下出现微凹纵沟。之后,进一步分为四个花粉囊。雌蕊原基顶部也凹陷,逐渐分化出两枚柱头原基,以后继续生长形成羽状柱头。有芒品种此期也沿外稃中脉伸长形成芒原基。至此,穗部各器官在外部形态上已分化完毕,开始进行体积和内外部覆盖器官的强烈生长。
四分体形成期:
花药分室后体积增大,在花粉囊(小孢子囊)内形成花粉母细胞(小孢子母细胞)。与此同时,雌蕊体积也增大,柱头明显伸长呈二歧状。胚囊(大孢子囊)内形成胚囊母细胞(大孢子母细胞)。花粉母细胞经减数分裂形成二分体,再进行有丝分裂形成四分体。四分体散开后发育成为单核、二核而后成为成熟的三核花粉粒。
分蘖消涨:
分蘖是小麦的重要生物学特性之一。分蘖不仅直接构成单位面积穗数,提高产量,而且具有自我调节能力,以协调个体与群体的矛盾。分蘖具有一是增强小麦群体的自我调节能力,以增强对环境的适应性,通过产生分蘖并形成分蘖穗,从而构成了产量的一部分;二是产生近根叶及次生根群,即使地上部分的无效分蘖死亡,地下部分的分蘖次生根群仍可成活,扩大了小麦根系,增强了小麦植株对肥水的吸收能力;三是分蘖还可调节群体,补充由于主茎受害后造成的穗数亏缺,同时分蘖也贮藏了糖类等光合营养物质,当无效蘖衰亡时部分养分向主茎转移,以蘖保穗,确保产量;四是分蘖节内有复杂的输导组织,成为联系根系与地上各蘖位进行水分和营养运输的枢纽,对全株的水肥及营养的调节非常重要。
分蘖发生的最低温度3-4℃;最适温度13-18 ℃;最高温度小于19℃。在宁夏引黄灌区,春小麦分蘖始于4月中下旬,即出苗后25-30天达到二叶一心时开始有芽鞘蘖出生、三叶一心时第1叶蘖开始出生、四叶一心时第2叶蘖开始出生,分蘖的发生遵循小麦的器官同伸规律。由于四月下旬气温回升快,加上小麦的头次肥水作用,春小麦从幼穗分化的单棱期(即分蘖开始)至二棱末期仅有10多天的时间,因此田间的分蘖主要以少量的芽鞘蘖、第1叶分蘖、第2叶分蘖构成。因此春小麦头水时间、追肥量对争取小麦大穗非常关键;同时二水灌溉的时间及土壤水分对合理群体的建成也很重要。
成穗特点:
小麦主穗和分蘖穗分化进程的差异表现在:穗分化进程的差异,即分蘖穗开始分化晚,时间短,蘖位越高,这一差异越明显。分蘖穗发育快。在穗分化前期、中期(拔节前)都有分蘖穗赶主茎穗的趋势;穗分化开始后,一般相邻分蘖穗分化期相差约—个时期,包括无效蘖的穗分化,早期持续时间比主茎穗长,但进入小花分化期后,趋于一致,此时正值拔节。
籽粒建成:
小麦的籽粒建成从抽穗扬花时开始。小麦开花时的最低温度应大于10℃;最适温度为18-20℃;最高温度应小于30℃。空气湿度在70-80%较为适宜。籽粒灌浆对温度的要求,最低温度应大于12℃;最适温度为20-22℃;最高温度应小于25℃。灌浆时要求光照充足、水肥适宜。缺水缺肥可导致小麦植株的早衰;过量则也会引起贪青晚熟。
小麦籽粒的发育一般分为建籽期、乳熟期、腊熟期、完熟期。在宁夏灌区,从开花到成熟仅有40天左右的时间,其中建籽期约15天左右;乳熟期10天左右;腊熟期10天左右;完熟期3-5天左右。后期易遭干热风的危害而影响粒重。
产量构成:
小麦的产量可分解为:单位面积收获穗数、每穗粒数和千粒重;也可以分解为:单位面积干物质产量和经济系数,前者被称为产量构成理论(Engledow, 1926年),而后者被称为光合性能理论(Liqiming, 1966年),与源流库理论(Mason and miscall, 1928年)公认为是描述作物产量的三个经典理论。
为了获得高产,无论是育种家还是栽培学家,都提出了小麦高产的理想株型模式。苗要“全、齐、均、壮”;苗期株型形象称“马耳朵”、“驴耳朵”、“猪耳朵”。兼于分蘖的多少,提出过“独杆栽培”、“小株型大群体”的高产途径和“精播、半精播的稀植栽培”高产途径。其在理论上,主要考虑了群体的叶面积构建和光合产物的形成与分配。就单株或群体而言,叶片等光合器官源的建成与穗粒源库的形成以及流的转化与分配,也提出了具体的高产指标。